Formiche e coleotteri

Ants and beetles

Diverse specie di formiche “ospitano” nei loro formicai degli insetti, incluse le loro larve, in base a un rapporto apparentemente mutualistico, cioè di reciproca convenienza, ma che in diversi casi si rivela essere di tipo parassitario. Questi ospiti parassiti sono frequenti nei formicai di tutto il mondo e ne sono state individuate oltre tremila specie, fra insetti, aracnidi e crostacei.

In alcuni casi, come per le larve dei coleotteri del genere Atemeles (oggi riconsiderato come Lomechusa), le formiche provvedono al loro nutrimento, dopo che queste hanno aspirato o leccato un essudato prodotto da specifiche ghiandole distribuite sul corpo della larva che per un qualche motivo le medesime formiche trovano così attraente, anzi irresistibile, che questo comportamento è stato definito dai mirmecologi – gli studiosi delle formiche – come una “dipendenza innaturale” (Chauvin, 1970, p. 134). L’ipotesi che la larva del coleottero obblighi la formica a nutrirla “schiavizzandola” mediante una sostanza che crea dipendenza è plausibile, considerando che le formiche possono rimanere vittime di dipendenze da droghe, come è stato recentemente dimostrato per la morfina (Entler et al., 2016).

Lomechusoides strumosus Fabricius (sin. Lomechusa strumosa var. caucasica Wasmann) (da Jászay et al., 2023, fig. 124, p. 582)

Un altro caso dove ciò apparirebbe più evidente riguarda il coleottero della specie Lomechusa strumosa (oggi riconsiderato come Lomechusoides strumosus Fabr., cfr. Jászay et al., 2023) che parassita i formicai della specie europea Formica sanguinea. Quando uno di questi coleotteri, della dimensione simile a quella delle formiche, si presenta nel formicaio, subito viene attaccato come un intruso. Ma a questo attacco il coleottero risponde volgendo il suo addome contro la testa delle formiche, una risposta che modifica repentinamente il loro comportamento aggressivo. Il coleottero produce delle secrezioni nel suo addome e permette alle formiche di succhiarle. La secrezione viene rilasciata attraverso due ciuffi di tricomi. Le formiche rimangono sopraffatte dalla natura apparentemente inebriante di queste secrezioni, diventano temporaneamente disorientate e perdono il senso dell’equilibrio. Le formiche operaie si dedicano quindi per lunghi periodi di tempo esclusivamente alla suzione della secrezione rilasciato dall’addome del coleottero e appaiono totalmente disinteressate alle loro faccende domestiche (Wasmann, 1915).

Le formiche allevano anche le larve del coleottero, le quali producono anch’esse un essudato che risulta irresistibile per le formiche. Queste le trattano con tutto il riguardo che rivolgono alle proprie larve; un comportamento che ha un costo elevato per il formicaio, dato che le larve del coleottero divorano grandi quantità di larve di formica (e anche delle proprie larve, con un fenomeno quindi di cannibalismo che contribuisce tuttavia a mantenere ridotto il potenziale letale della parassitosi; Hölldobler, 1978, p. 105). Inoltre, la presenza del coleottero e delle sue larve provoca lo sviluppo di formiche imperfette (pseudogini), incapaci di svolgere le normali funzioni di formiche operaie. Tutto ciò porta in breve tempo a una bassa produttività e a un rovinoso declino dell’intera colonia di formiche, specie nel caso in cui il numero di Lomechusoides presenti nel formicaio aumenti esageratamente (Wasmann, 1915).

Chauvin (1970, p. 134) non esita a considerare questa “Lomechusa-mania” fra le formiche come una forma di drug addiction. Ancora prima Escherich (1917, p. 246) la paragonava alla dipendenza da oppio fra gli umani. Wheeler (1918, p. 335) preferiva paragonarlo al comportamento dei gatti nei confronti delle erbe gattaie (nepeta; si veda Le erbe inebrianti dei gatti) o di quello di un leopardo a cui veniva presentato una palla di carta spruzzata di olio di bergamotto:¹ “Se le secrezioni della larva e dell’adulto di Lomechusa hanno influenze analoghe sui loro ospiti, come è assai probabile, il comportamento apparentemente anomalo di questi ultimi diverrebbe facilmente comprensibile (id.).

Karl Hölldobler (da non confondere con Bert Hölldobler) riteneva che:

“il concetto di ‘dipendenza’ è applicabile alla relazione ospite di Formica sanguinea e Lomechusa strumosa in fase avanzata. (..) Nelle colonie appena infestate, non è ancora presente. Solo gradualmente si sviluppa l’assuefazione allo stimolante e una forte preferenza per le condizioni dell’ospite. Nelle fasi avanzate della cura di Lomechusa, è del tutto giustificato parlare di dipendenza. Nell’ambito della legittimità dei paragoni tra creature psicologicamente diverse come gli esseri umani e le formiche, esistono così tanti parallelismi che il termine ‘dipendenza’ può essere utilizzato anche per la cura di Lomechusa nel nido di Formica sanguinea” (Hölldobler, 1948, pp. 20-21).

A cavallo dei secoli XIX e XX la relazione di Lomechusa strumosa con Formica sanguinea è stata studiata approfonditamente, e diede adito anche a discussioni e polemiche fra gli studiosi, dovute a pareri discordanti sul fatto che si trattasse di un mutualismo o di un parassitismo, e se nelle formiche l’accettazione del coleottero fosse un comportamento innato. Fu soprattutto quest’ultima ipotesi, sostenuta da Erich Wasmann (riassunta in maniera estesa nel suo scritto del 1915), che la denominò “selezione amicale”, a essere fonte di critiche da parte degli altri mirmecologi della sua generazione (Escherich, 1902; Jordan, 1913; Hölldobler, 1948). Wasmann, che era un prete gesuita, intese usare il caso Lomechusa/Formica per invalidare il principio evoluzionistico della selezione naturale, dato che il comportamento rovinoso dell’adozione del coleottero da parte delle formiche era stato acquisito sino a diventare innato, quindi come un’aberrazione dell’istinto di cura della prole. Si trattò di uno dei tanti scontri ideologici fra scienza e religione conseguenti alle teorie evoluzioniste di Darwin, dove i religiosi cercavano di ostacolarle sulla base di “prove scientifiche” create ad hoc (si veda come altro esempio, nel campo dell’etnografia, la “etnologia cattolica” di Wilhelm Schmidt in Falsi monoteismi).

Karl Hölldobler era convinto che le sostanze rilasciate dai coleotteri e dalle loro larve non avessero un valore nutritivo ma che facessero provare delle sensazioni piacevoli alle formiche, e che in definitiva non si trattasse di mutualismo bensì di una forma specializzata di parassitismo, che definì pseudo-mutualismo e “psicoparassitismo” (Hölldobler, 1948).

Bert Hölldobler, un mirmecologo di più recente generazione, ritiene che le sostanze emesse dalle larve di coleottero imitino gli stimoli chiave che innescano la cura larvale delle formiche e – un dato importante – ha confermato quanto era stato ripetutamente osservato dagli studiosi della generazione precedente, cioè che c’è un’attrazione maggiore, nel senso di una maggiore cura da parte delle formiche allevatrici nei confronti delle larve di coleottero rispetto a quelle della propria specie (Hölldobler, 1967). Un’osservazione che il medesimo Hölldobler (1978, p. 104) ha successivamente confermato: “Il rilascio di segnali presentati dalle larve di coleottero alle formiche che curano la prole sembra essere più efficace di quelli presentati dalle medesime larve delle formiche”. Inoltre, come aveva già inizialmente osservato Wassmann (1897), quando il nido viene disturbato, le formiche si precipitano a mettere al riparo le larve del coleottero ancor prima che le proprie.

Sempre Hölldobler (1978, pp. 106-6) ha evidenziato l’esistenza di due tipi di ghiandole nel corpo del coleottero: le prime sono localizzate sulla punta dell’addome e il loro essudato, che viene per primo leccato dalla formica durante l’approccio iniziale, produce un effetto di riduzione dell’aggressività, e per questo le ha denominate “ghiandole di pacificazione”; successivamente la formica viene attratta dall’essudato di un secondo gruppo di ghiandole distribuite lungo i margini laterali dell’addome del coleottero e le cui aperture sono dotate di setole. Queste vengono afferrate dalla formica per trascinare il coleottero dentro alla camera della covata. L’essudato di questo secondo gruppo di ghiandole fa si che la formica “adotti” il coleottero, e per questo Hölldobler le ha chiamate “ghiandole dell’adozione”.

La suzione del liquido emesso dal coleottero Lomechusoides strumosus da parte della formica ospite Formica sanguinea (da Hölldobler et al., 2018, fig. 24c, p. 28)

Più recentemente l’équipe di Bert Hölldobler, in un articolo corredato da eccellenti immagini che ritraggono le diverse fasi dell’interazione coleottero/formica, senza riproporre la tesi della drug addiction ha cercato di spiegare la relazione Lomechusoides/Formica come una “rottura del codice di comunicazione delle formiche” da parte del coleottero: “molto probabilmente [i coleotteri] imitano i feromoni delle formiche che si prendono cura della covata, e parassitano il meccanismo di rilascio innato del comportamento di cura della covata degli ospiti”. In altre parole il parassitismo di L. strumosus si baserebbe su una “imitazione supernormale del segnale chimico” che si occupa della covata (Hölldobler et al., 2018, p. 31). Questa tesi, pur plausibile, non riesce tuttavia a spiegare la maggiore premura che le formiche rivolgono alle larve di coleottero rispetto alle loro larve, né i comportamenti di suzione compulsiva degli essudati prodotti dal coleottero, così spesso notati dagli studiosi.

Sebbene per Karl Hölldobler (1948) il concetto di dipendenza da una droga fosse applicabile solamente al caso della relazione fra Lomechusa strumosa e Formica sanguinea, in realtà diverse altre relazioni fra coleotteri e formiche potrebbero riguardare un meccanismo di drug addiction. Ad esempio, Dodd descrisse il comportamento del bruco di una piccola falena, Cyclotorna monocentra Meyrick, che viene frequentata e “munta” da formiche della specie Iridomyrmex purpureus Smith:

“Quando le parti anali [del bruco] vengono sporte, una formica generalmente si accorge di ciò e vi presterà una grande attenzione. Ho notato che viene emesso un liquido, spesso perfettamente trasparente (appare così sul terreno blu-verde, forse era blu pallido), e che viene avidamente bevuto dalle formiche. Ho visto ciò numerose volte, senza o con una lente, e le formiche velocemente assorbono il liquido. Qualche formica, forse affamata o più intraprendente delle altre, prende un extra da un altro bruco. Se una formica non è soddisfatta della quantità distribuita, prende deliberatamente le parti sporgenti del bruco e gli da un piccolo pizzicotto; si possono chiaramente vedere le mandibole premere sulla carne succosa; se l’accenno non da risultati, viene data una più vigorosa pressione e le code vengono afferrate e premute. Questo è molto comico, l’intenzione della formica è inconfondibile, anche il bruco comprende perfettamente e non manca mai di fornire un’altra quantità” (Dodd, pp. 584-5).

Quando arriva il periodo dell’impupamento, i bruchi di Cyclotorna escono dai nidi delle formiche accompagnate da un certo numero di queste e si recano presso un albero dove iniziano a formare il bozzolo. Alcune formiche seguono da vicino questo lavoro, “la loro presenza è probabilmente dovuta al desiderio di ricevere un ultimo assaggio del liquido larvale” prima che il bruco chiuda l’ultimo foro del bozzolo in costruzione (ibid., p. 587).

Note

1 -Non sono riuscito a trovare notizie sull’associazione del leopardo con il bergamotto.

Si vedano anche:

• Animali che si drogano
• Insetti e orchidee
• Mosche, Amanita muscaria e rospi
• L’uso di formiche psicoattive fra le etnie della California
• Le erbe inebrianti dei gatti

CHAUVIN REMY, 1970, The world of ants, Victor Gollancz Ltd, London.

DODD F.P., 1911, Some remarkable ant-friend Lepidoptera of Queensland, Transactions of the Entomological Society of London, pp. 577-589.

ENTLER V. BRIAN et al., 2016, Morphine addiction in ants: a new model for self-administration and neurochemical analysis, Journal of Experimental Biology, vol. 219, pp. 2865-2969.

ESCHERICH KARL, 1902, Biologische Studien über algerische Myrmekophilen, zugleich mit allgemeinen Bemerkungen über die Entwicklung und Bedeutung der Symphilie, Biologisches Centralblatt, vol. 22, pp. 638-663.

ESCHERICH KARL, 1917, Die Ameise. Schilderung ihrer Lebensweise, Friedr. Vieweg & Sohn, Braunshweig.

HÖLLDOBLER BERT, 1967, Zur Physiologie der Gast-Wirt-Beziehungen (Myrmecophilie) bei Ameisen. I. Das Gastverhaltnis der Atemeles- und Lomechusa Larven (Col. Staphylinidae) zu Formica (Hym. Formicidae), Zeitschrift für Vergleichende Physiologie, vol. 56, pp. 1-21.

HÖLLDOBLER BERT, 1978, Ethological aspects of chemical communication in ants, Advances in the Study of Behavior, vol. 8, pp. 75-115.

HÖLLDOBLER BERT et al., 2018, Behavior and exocrine glands in the myrmecophilous beetle Lomechusoides strumosus (Fabricius, 1775) (formerly called Lomechusa strumosa) (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae), PlosOne, 13(7): e0200309.

HÖLLDOBLER KARL, 1948, Über ein parasitologisches Problem. Die Gastpflege der Ameisen und die Symphilieinstinkte, Zeitschrift für Parasitenkunde, vol. 14, pp. 3-26.

JÁSZAY TOMÁŠ et al., 2023, A taxonomic revision of the myrmecophilous genus Lomechusoides Tottenham, 1939 (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Part II. The revision of the strumosus species group, Zootaxa, vol. 5343(6), pp. 539-593.

JORDAN H.C. KARL, 1913, Zur Morphologie und Biologie der Myrmecophilen Gattungen Lomechusa und Atemeles und einiger verwandter Formen, Zeitschrift für Vergleichende Physiologie, pp. 346-386.

WASMANN ERICH, 1897, Selbstbiographie einer Lomechusa, Stimmen Maria-Laach, vol. 52, pp. 69-83.

WASMANN ERICH, 1915, Neue Beiträge zur Biologie von Lamechusa und Atemeles mit kritischen Bemerkungen über das echte Gastverhältnis, Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie, vol. 114, pp. 233-402 + Tavv. IX, X.

WHEELER M. WILLIAM, 1918, A study of some ant larvae, with a consideration of the origin and meaning of the social habit among insects, Proceedings of the American Philosophical Society, vol. 57, pp. 291-345.